Moose im Naturlehrgebiet Buchwald
in Ettiswil
Helen Küchler-Hafner, Biologin
Einsiedeln, im Januar 2004
Inhaltsverzeichnis
1.
Einleitung
2. Bau und Lebensweise der Moose
2.1. Laubmoose
2.2. Lebermoose
3. Methode
4.
Resultate
4.1. Häufigkeit der Moose
4.2. Gruppierungen von Moosen
4.2.1. Analyse über die Zugehörigkeit zu einem Substrat
4.2.2. Clusteranalyse
4.3. Typische Moose auf verschiedenen
Substraten
4.3.1. Polstermoose auf Gestein
4.3.2. Epiphytische Moose
4.3.3. Moose auf Totholz
4.3.4. Moose auf Erde
4.3.5. Moose im Hochmoor
4.4. Zeigerwerte
4.4.1. Vorkommen ausgewählter Moosarten in Abhängigkeit von Licht
4.4.2. Vorkommen ausgewählter Moosarten in Abhängigkeit von Feuchte und
Nährstoffangebot
5. Diskussion
6. Dank
7. Literatur, Bildnachweis
8. Anhang
1.
Einleitung
Das Naturlehrgebiet Buchwald Ettiswil war schon
mehrfach Gegenstand spezieller naturkundlicher Untersuchungen. Diese Arbeit
befasst sich mit einer weiteren Gruppe von Organismen: den Moosen.
Wie bei den höheren Pflanzen gibt es auch bei
den Moosen einen grossen Artenreichtum. Was auf den ersten Blick gleichartige
Moospolster und Moosdecken sind, erweist sich bei genauerem Hinsehen als eine
vielfältige Pflanzengruppe.
Das Ziel dieser Arbeit ist es, einen Überblick
über die Moosflora im Naturlehrgebiet zu gewinnen und auf die Schönheit dieser
Pflanzen aufmerksam zu machen.
2.
Bau und Lebensweise der Moose
Moose
gehören zum Reich der Pflanzen. Sie besitzen Chlorophyll (Blattgrün), haben
aber im Gegensatz zu den Blütenpflanzen keine Blüten. Innerhalb der Moose
lassen sich zwei grössere Klassen unterscheiden: die Lebermoose und die
Laubmoose.
2.1. Laubmoose
An einem Laubmoos können wir drei
Hauptbestandteile unterscheiden: das Stämmchen (mit daran meist spiralig oder
in Reihen angeordneten Blättchen), den Kapselstiel und die Kapsel. Die Kapsel
besitzt meist einen Deckel. Sie entwickelt sich langsam, bleibt lange erhalten
und ist deshalb häufig zu beobachten.
Bei Atrichum
undulatum (Welliges Katharinenmoos Abb. 1) wächst der Kapselstiel aus der
Spitze des Stämmchens heraus. Diese Wuchsform bezeichnet man als akrokarp
(gipfelfrüchtig).
Bei Eurhynchium striatum (Gemeines
Schnabelmoos Abb. 2) wächst der Kapselstiel aus Kurztrieben, die seitlich dem
meist am Boden aufliegenden Stämmchen entspringen. Dies nennt man pleurokarp (seitenfrüchtig).
Abb. 1: ein
gipfelfrüchtiges Laubmoos (Atrichum
undulatum)
Abb. 2: ein
seitenfrüchtiges Laubmoos (Eurhynchium
striatum)
2.2. Lebermoose
Die Lebermoose erhielten ihren Namen, weil eine
ihrer häufigsten Arten, das Brunnenlebermoos (Marchantia polymorpha) früher als Arznei bei Lebererkrankungen
verwendet wurde.
Die Kapsel der Lebermoose entwickelt sich
schnell, verrottet auch schnell und ist deshalb seltener zu beobachten.
Innerhalb der Lebermoose unterscheiden wir
thallöse und beblätterte Lebermoose. Bei den thallösen Lebermoosen ist das
Moospflänzchen nicht in Stängel und Blätter gegliedert, sondern das Pflänzchen
ist bandförmig (z. B. Metzgeria furcata -
Gewöhnliches Gabel-Lebermoos Abb. 3) oder lappenförmig.
Abb.3: ein thallöses
Lebermoos (Metzgeria furcata)
Bei den
beblätterten Lebermoosen (z.B. Lophocolea
bidentata – Zweizähniges Ruch-Lebermoos Abb. 4) ist eine Gliederung in
Stängel und Blätter vorhanden. Die Blätter sind meist zweizeilig angeordnet und
mehr oder weniger flach. Sie haben nie eine Mittelrippe, im Gegensatz zu den
Laubmoosblättern, die meist eine solche besitzen.
Abb. 4: ein
beblättertes Lebermoos (Lophocolea
bidentata)
3.
Methode
Das Untersuchungsgebiet wurde an drei Tagen
systematisch durchstreift. An über 50 typischen Standorten wurden
Vegetationsaufnahmen gemacht. Dabei wurde jeweils eine
Liste der häufigsten Gefässpflanzen (Blütenpflanzen und Farnpflanzen) und eine
möglichst vollständige Liste der Moose erstellt. Nebst dem Standort im Gelände
wurde auch das Substrat (z. B. Erde) notiert.
Insgesamt wurden 230 Belege gesammelt und
herbarisiert. Die Bestimmungsarbeit erfolgte zu Hause mit Lupe und Mikroskop.
4.
Resultate
4.1. Häufigkeit der
Moose
Insgesamt
fanden wir im Naturlehrgebiet Ettiswil 10 Lebermoos- und 74 Laubmoosarten (Tab.
1). Ein Dutzend Arten wurde mindestens fünfmal gefunden, 38 Arten nur einmal.
Die drei häufigsten Arten waren Calliergonella
cuspidata (Spiessmoos Abb. 5), Hypnum
cupressiforme (Zypressen-Schlafmoos Abb. 6), Brachythecium rutabulum (Krücken-Kegelmoos Abb. 7). Diese Arten
gehören im Mittelland zu den häufigsten Moosarten.
Calliergonella
cuspidata (Spiessmoos Abb. 5)
Kommt im
Gebiet vor allem auf feuchten Wiesen, an Teichrändern aber auch auf Steinen vor.
An seinen stechenden hellen Triebspitzen ist es schon im Feld gut kenntlich.
Abb. 5: ein häufiges Moos (Calliergonella cuspidata)
Hypnum cupressiforme (Zypressen-Schlafmoos Abb. 6)
Gedeiht an
Bäumen in grossen Überzügen. Wächst auch auf Totholz, Erde und Stein. Die
Überzüge sehen von oben regelmässig „gezöpfelt“ aus.
Abb. 6: ein
häufiges Moos (Hypnum cupressiforme)
Brachythecium rutabulum (Krücken-Kegelmoos Abb. 7)
Ist eines der
häufigsten Moose im Gebiet. Die Brachythecium-Arten sind im Feld nicht leicht
unterscheidbar.
Abb. 7: ein
häufiges Moos (Brachythecium rutabulum)
Tab. 1: Liste der im Gebiet
beobachteten Moose
Lebermoose
Funde wissenschaftlicher
Name
1 Cephalozia connivens
(Dicks.) Lindb.
3 Frullania
dilatata (L.) Dum.
4 Lophocolea
bidentata (L.) Dum.
2 Lophocolea
heterophylla (Schrad.) Dum.
2 Metzgeria
furcata (L.) Dum.
1 Pellia
endiviifolia (Dicks.) Dum.
1 Pellia
epiphylla (L.) Corda
2 Porella
platyphylla (L.) Pfeiff.
7 Radula
complanata (L.) Dum.
1 Riccia
fluitans L.
Laubmoose
Funde wissenschaftlicher
Name
4 Amblystegium serpens
(Hedw.) Schimp.
1 Amblystegium
subtile (Hedw.) Schimp.
2 Anomodon
attenuatus (Hedw.) Hüb.
4 Anomodon
viticulosus (H.) Hook. & Tayl.
3 Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.
2 Aulacomnium palustre
(Hedw.) Schwaegr.
1 Barbula reflexa (Brid.)
Brid.
1 Barbula rigidula (Hedw.)
Mitt.
1 Barbula unguiculata
Hedw.
2 Brachythecium glareosum
(Spr.) Schimp.
1 Brachythecium populeum
(Hedw.)Schimp.
10 Brachythecium
rutabulum (Hedw.) Schimp.
2 Brachythecium salebrosum
Schimp.
7 Brachythecium spec.
4 Bryum
capillare aggr.
2 Bryum
subelegans Kindb.
1 Calliergon stramineum
(Brid.) Kindb.
17 Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske
7 Campylium stellatum (H.)
Lange & Jens.
5 Cirriphyllum piliferum
(Hedw.) Grout
1 Climacium dendroides
(H.) Web. & Mohr
1 Ctenidium molluscum
(Hedw.) Mitt.
2 Dicranella heteromalla
(Hedw.) Schimp.
1 Dicranum bonjeanii De
Not.
1 Dicranum scoparium Hedw.
3 Drepanocladus
aduncus (Hedw.) Warnst.
1 Encalypta
streptocarpa Hedw.
1 Entodon concinnus (De Not.)
Par.
2 Eurhynchium
praelongum (Hedw.) Schimp.
3 Eurhynchium
striatum (Hedw.) Schimp.
2 Eurhynchium
swartzii (Turn.) Curn.
1 Fissidens
crassipes B., S. & G.
3 Fissidens
taxifolius Hedw.
1 Grimmia pulvinata (Hedw.)
Sm.
1 Herzogiella
seligeri (Brid.) Iwats.
2 Homalia
trichomanoides (Hedw.) Schimp.
4 Hylocomium
splendens (Hedw.) Schimp.
15 Hypnum
cupressiforme Hedw.
2 Isothecium
alopecuroides (Dubois) Isov.
6 Leucodon
sciuroides (Hedw.) Schwaegr.
2 Mnium
marginatum (Dicks.) P.
Beauv.
1 Neckera
crispa Hedw.
2 Orthotrichum
affine Brid.
2 Orthotrichum
anomalum Hedw.
1 Orthotrichum
lyellii Hook. & Tayl.
2 Orthotrichum
spec.
1 Philonotis
calcarea (B. & S.) Schimp.
1 Plagiomnium elatum (B. & S.) T.
Kop.
1 Plagiomnium rostratum
(Schrad.) T. Kop.
1 Plagiomnium spec.
5 Plagiomnium undulatum
(Hedw.) T. Kop.
2 Plagiothecium neglectum
Mönk.
2 Plagiothecium roeseanum
aggr.
4 Polytrichum formosum
Hedw.
1 Polytrichum strictum
Brid.
1 Pseudoleskeella nervosa
(Brid.) Nyh.
1 Pylaisia polyantha
(Hedw.) Schimp.
1 Rhizomnium punctatum
(Hedw.) T. Kop.
3 Rhynchostegium murale
(Hedw.) Schimp.
7 Rhytidiadelphus squarrosus (H.) Warnst.
6 Rhytidiadelphus
triquetrus (Hedw.) Warnst.
5 Schistidium apocarpum
(Hedw.) B., S. & G.
5 Scleropodium purum
(Hedw.) Limpr.
1 Sphagnum capillifolium
(Ehrh.) Hedw.
1 Sphagnum contortum K. F.
Schultz
2 Sphagnum magellanicum
Brid.
1 Sphagnum palustre L.
1 Sphagnum squarrosum
Crome
1 Sphagnum subnitens Russ.
& Warnst.
1 Sphagnum subsecundum
Nees
1 Tetraphis pellucida
Hedw.
1 Thuidium delicatulum
(Hedw.) Mitt.
1 Thuidium philibertii
Limpr.
4 Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp.
2 Tortella
tortuosa (Hedw.) Limpr.
3 Tortula
muralis Hedw.
1 Zygodon
viridissimus subsp. rupestris
4.2. Gruppierungen von Moosen
4.2.1. Analyse über die Zugehörigkeit zu einem Substrat
Über die Anzahl der Vorkommen rsp. der Nicht-Vorkommen pro Substrat wurden Zugehörigkeitswerte berechnet. Eine Tabelle der Zugehörigkeitswerte von jeder Moosart zu jedem Substrat ist in der Originalarbeit enthalten.
4.2.2. Clusteranalyse
Mit einer Clusteranalyse können Gruppierungen erkannt werden, auch ohne Angaben über Standorte etc. zu berücksichtigen. Moose, die in denselben Vegetationsaufnahmen vorkommen, werden als zusammengehörig eingestuft. Je häufiger sie zusammen anzutreffen sind, umso enger ist ihre Zusammengehörigkeit.
Die Skala in Tab. 3 gibt den Grad der Zusammengehörigkeit an. Aulacomnium palustre und Sphagnum magellanicum haben einen Zusammengehörigkeitswert von 1, d. h. sie kommen in unseren Aufnahmen immer gemeinsam vor. In einem Drittel der Aufnahmen kommt Lophocolea heterophylla mit den beiden Arten Aulacomnium palustre und Sphagnum magellanicum gemeinsam vor (Zusammengehörigkeitswert 0.3).
In die Analyse wurden nur diejenigen Arten aufgenommen, die mindestens zweimal gefunden wurden. In diesem Datensatz scheinen 5 Gruppen sinnvoll. Der rote senkrechte Balken teilt die Moose in 5 Gruppen ein. Diese 5 Gruppen stimmen mit den Substratangaben gut überein.
Tab. 3: Clusteranalyse der Moose aufgrund der gemeinsamen Vorkommen in den Aufnahmen (nur Arten, die mindestens 2 mal gefunden wurden).
Gruppe 2 in Tabelle 3 besteht fast ausschliesslich aus epiphytischen Moosarten.
Gruppe 5 besteht mehrheitlich aus gesteinsbewohnenden Arten.
Drepanocladus aduncus bildet in dieser Analyse eine eigene Gruppe (4). Es wurde im Gebiet an einem Teichrand, einem Graben und im Röhricht gefunden. Es wuchs zwar immer mit Calliergonella cuspidata zusammen, welches ein typischer Begleiter von Drepanocladus aduncus ist. Aus Tabelle 3 ist dies jedoch nicht ersichtlich, da Calliergonella cuspidata häufiger in Gruppe 3 anzutreffen ist.
Gruppe 3 enthält Moose, die feuchte, erdige Standorte bevorzugen.
In Gruppe 1 sind Moosarten, die trockenere Erdstandorte besiedeln.
4.3. Typische Moose
auf verschiedenen Substraten
Im
Folgenden werden für jedes Substrat (Gestein, lebende Bäume, Totholz, Erde und
Hochmoortorf) eine oder zwei Moosarten genauer beschrieben.
4.3.1. Polstermoose
auf Gestein
Sie sind
trockenresistent und besiedeln oft als erste Lebewesen Mauern und Steine.
Schistidium apocarpum (Gemeines Spaltmoos Abb.8) haben
wir im Gebiet ausschliesslich auf Stein gefunden. Seine Kapseln sind in das
schwärzlichgrüne Polster eingesenkt.
Abb. 8: ein
Gesteinsmoos (Schistidium apocarpum)
Auch Tortula muralis (Mauer-Schraubenmoos
Abb. 9) besiedelt Gesteinsunterlagen. Seine schraubig gewundenen Peristomzähne
(zahnartiger Kranz an der entdeckelten Kapsel) sind mit der Lupe gut zu sehen.
Abb. 9: ein Gesteinsmoos (Tortula muralis)
4.3.2. Epiphytische Moose
Pflanzen, die auf anderen Pflanzen wachsen, nennt man Epiphyten. Epiphytische Moose bevorzugen Laubbäume, da ihre Borke basenreicher ist als bei Nadelhölzern.
Radula complanata (Kratzlebermoos Abb. 10) wurde an mehreren Arten von Laubbäumen (Buche, Erle, Birke, Esche, Eiche) gefunden. Diese Art bildet flache gelbgrüne Überzüge.
Abb. 10: ein epiphytisches Lebermoos (Radula complanata)
Leucodon sciuroides (Eichhornschwänzchen Abb. 11 und 12): Wächst an der Basis von Laubbäumen (Eiche, Weide, Esche, Birke). Wenn das Moos ausgetrocknet ist, sind seine Äste bogig nach oben gerichtet und die Blätter dachziegelartig anliegend. Feucht sind die Blätter abstehend.
Abb. 11: Leucodon sciuroides (trocken)
Abb. 12: Leucodon sciuroides (feucht)
4.3.3. Moose auf Totholz
Tetraphis pellucida (Georgsmoos Abb. 13): Das 1-3 cm hohe Moos wächst auf Totholz. Im Gebiet haben wir es nur einmal gefunden. Meist sind nebst Kapseln auch körbchenartige Brutbecher vorhanden. (Brutbecher sind korbartige Auswüchse, in denen Brutkörper gebildet werden. Sie dienen der vegetativen Fortpflanzung.)
Abb. 13: ein Moos auf Totholz (Tetraphis pellucida)
4.3.4. Moose auf Erde
Rhytidiadelphus squarrosus (Sparriges Kranzmoos Abb. 14): Wächst auf feuchter Erde in ausgedehnten Rasen. Die Blätter sind sparrig abstehend. An der Spitze sind die Blätter daher sternförmig angeordnet.
Abb. 14: ein Erdmoos (Rhytidiadelphus squarrosus)
4.3.5. Moose im Hochmoor
In den beiden angelegten Hochmoor-Biotopen wachsen viele Spezialisten, die mit den sauren und mageren Verhältnissen zurecht kommen (z. B. Torfmoose).
Torfmoose sind ausgezeichnete Wasserspeicher. So können sie je nach Art das 20- bis 40- fache ihres Gewichtes an Wasser speichern. Insgesamt haben wir 6 Torfmoos-Arten (Sphagnum) gefunden.
Sphagnum magellanicum (Mittleres Torfmoos Abb. 15): Wächst in beiden Hochmoor-Biotopen des Gebietes. An seiner roten Farbe und den für Torfmoose dicken Ästchen ist es im Freien schon gut kenntlich.
Abb. 15: ein Torfmoos (Sphagnum magellanicum)
Nebst den Sphagnum-Arten wurden noch weitere 9 Moosarten ausschliesslich im Hochmoor gefunden.
Polytrichum strictum (Steifes Widertonmoos Abb. 16): Die dichthaarige, filzige Haube ist typisch für die Gattung Polytrichum.
Abb. 16: in Hochmooren beheimatetes Moos (Polytrichum strictum)
4.4. Zeigerwerte
Landolt (1977) hat den Gefässpflanzen der Schweiz Zeigerwerte für Licht, Feuchtigkeit, Nährstoffe, Bodenreaktion, Temperatur, Kontinentalität, Humus und Dispersität zugeordnet. Die Skala dieser Zeigerwerte reicht von 1 bis 5. Anhand der mittleren Zeigerwerte von Vegetationsaufnahmen können die ökologischen Ansprüche der vorkommenden Moose dargestellt werden.
4.4.1. Vorkommen ausgewählter Moosarten in Abhängigkeit von Licht
Die Box-Plots in Abb. 17 stellen dar, in welchem Bereich der Lichtzahl einige ausgewählte Moosarten im Gebiet anzutreffen sind.
Polytrichum formosum kommt im Naturlehrgebiet bei Lichtzahlen um 2.5 vor. Es ist an schattigen Stellen anzutreffen.
Anomodon viticulosus ist bei leicht höheren Lichtzahlen anzutreffen, kommt also an helleren Orten vor, würde aber an vollsonnigen Standorten zugrunde gehen.
Sphagnum magellanicum gedeiht bei Lichtzahlen um 3.5. Als Hochmoorbesiedler ist es am Licht zu finden.
Abb. 17: Vorkommen ausgewählter Moose in Abhängigkeit der Lichtzahl
4.4.2. Vorkommen ausgewählter Moosarten in Abhängigkeit von Feuchte und
Nährstoffangebot
Abb. 18 zeigt das Ökogramm von 4 Moosarten für Feuchtezahl und Nährstoffzahl. Die Grösse der Ellipsen wurde so gewählt, dass sie etwa die Hälfte der Aufnahmen enthalten, in denen die untersuchte Art vorkommt.
Die dargestellten Arten sind ökologisch klar voneinander trennbar. Sphagnum magellanicum (D) kommt an feuchten, nährstoffarmen Standorten vor. Radula complanata (C) kommt an trockeneren, nährstoffarmen Standorten vor. Calliergonella cuspidata (B) und Hypnum cupressiforme (A) besiedeln eher nährstoffreichere Standorte.
Abb. 18: Oekogramm ausgewählter Moose.
Die Kleinbuchstaben bezeichnen einzelne Aufnahmen,
in denen die entsprechende Art vorkommt.
Die Grossbuchstaben markieren die Mittelwerte.
A, a Hypnum
cupressiforme
B, b Calliergonella
cuspidata
C, c Radula
complanata
D, d Sphagnum
magellanicum
.
5. Diskussion
Im Naturlehrgebiet Buchwald wurden 84 Moosarten gefunden. Eine Erklärung für die erfreulich hohe Zahl sind die vielfältigen Lebensräume. Es gibt lichtoffene bis schattige und trockene bis feuchte Standorte. Wir finden die verschiedensten Substrate (Gestein, Erde, lebende Bäume, Totholz). Die beiden Hochmoorbiotope tragen ebenfalls zum Artenreichtum bei.
6. Dank
Meinrad Küchler danke ich für die gemeinsame Feldarbeit und die Unterstützung bei den statistischen Auswertungen. Norbert Schnyder danke ich für die Bestimmung einiger Moosproben.
7. Literatur, Bildnachweis
Dufrêne, M. & P. Legendre. 1997: Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecol. Monogr. 67: 345-366.
Küchler, M. 2002: Software VEGEDAZ. Programm für die Erfassung und Auswertung von Vegetationsdaten. Update 2002. Beratungsstelle für Moorschutz, Eidg. Forschungsanstalt WSL, Birmensdorf.
Landolt, E. 1977: Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Veröffentlichungen des Geobotanischen Instituts der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, 64. Heft, 208 S.
Bertram. J (2003): Moosvegetation und Moosflora
des Naturschutzgebiets Wildenstein. Mitt. Naturf. Ges. beider Basel 7 (2003).
Nebel, M. & G. Philippi (Hrsg.) (2000): Die
Moose Baden-Württembergs, Bd. 1: Allgemeiner Teil, Spezieller Teil (Bryophytina
I, Andreaeales bis Funariales) . Verlag E. Ulmer Stuttgart.
Nebel, M.
& G. Philippi (Hrsg.) (2001): Die Moose Baden-Württembergs, Bd. 2:
Spezieller Teil (Bryophytina II, Schistostegales bis Hypnobryales). Verlag E.
Ulmer Stuttgart.
Titelbild: Meinrad Küchler, Einsiedeln.
Übrige Moosabbildungen: Bilder von Moosen: Michael Lüth.